Het Ademhalingssysteem

1. Aanpassingen van het ademhalingsstelsel
   1. Het blaasgat
   2. De longen
   3. Zuurstoftransport
   4. Zuurstofverbruik
2. Het voorkomen van duikersziekte

Dolfijnen hebben net als andere zoogdieren lucht nodig om te overleven. Zuurstof is belangrijk bij de voedselvertering en -verbranding in het lichaam en geen enkel levend wezen kan zonder. In tegenstelling tot vissen moeten dolfijnen telkens boven komen om adem te halen. Als ze onder water zijn houden ze hun adem in; en als ze weer willen ademhalen komen ze naar de oppervlakte om frisse lucht te scheppen.

In tegenstelling tot ander zoogdieren die door hun mond en neusgaten ademhalen, ademen dolfijnen door het zogeheten blaasgat dat boven op de kop ligt. Een reden voor dit verschil is dat het blaasgat het ademhalen aan het wateroppervlak vergemakkelijkt. Omdat het blaasgat boven op de kop ligt, hoeft er maar een klein deel van de kop boven water te komen om het innemen van lucht mogelijk te maken.

De dolfijn begint al uit te ademen voordat hij het wateroppervlak bereikt en dit vermindert de tijd die nodig is voor het ademhalen aan de oppervlakte. Dolfijnen kunnen ongeveer vijf keer per minuut ademhalen voordat ze weer onderduiken, zonder dat ze hoeven te stoppen met zwemmen. Doorgaans haalt een dolfijn twee tot vier keer per minuut adem, wanneer hij vlak onder de oppervlakte zwemt. Als hij duikt, kan hij zijn adem zeven of meer minuten inhouden.

De longen van dolfijnen zijn niet veel groter of kleiner dan die van landzoogdieren. Het ligt voor de hand dat het formaat van de longen niet bepaald hoeveel zuurstof kan worden opgeslagen en gebruikt.

Dolfijnenlongen bevatten echter meer longblaasjes dan menselijke longen. Dolfijnenlongen bestaan uit twee lagen capillair, en deze organisatie vergroot de efficiëntie van de gasuitwisseling omdat de meeste zoogdieren maar één capillaire laag hebben. Het betekent dat de totale oppervlakte binnen in de longen sterk is vergroot en dat de gasuitwisseling daardoor sneller kan plaatsvinden.

De borstvliezen van dolfijnen zijn dik en elastisch. Het longweefsel zelf bevat een ruime hoeveelheid elastische vezels voor een betere elasticiteit. De bronchiën zijn voorzien van spierweefsel. Kleine bronchiolen worden aangetroffen met kringspieren die de longblaasjes van de rest van de longen kan afsluiten.

Deze anatomische mechanismen dragen bij aan een efficiëntere gasuitwisseling. Bij dolfijnen is het restvolume (de vast hoeveelheid lucht die altijd in de longen achterblijft) nooit groter dan 15 procent van de totale longcapaciteit, en het vitale volume (de hoeveelheid lucht die regelmatig ververst wordt) is meer dan 85 procent. In sommige gevallen kan de vitale capaciteit zelfs de 92 procent bereiken. Mensen verversen normaalgesproken per ademhaling slechts 10 tot 20 procent van hun longvolume. Maar dolfijnen verversen wel 80 tot 90 procent, opdat hun lichaam zo veel mogelijk zuurstof krijgt.

Het ademhalingsstelsel van walvissen heeft zeker een paar ongewone kenmerken, maar het zijn aanpassingen om te voorkomen dat er water in de luchtwegen binnendringt: de neusholten zijn complex en bochtig, en de larynx (het bovenste gedeelte van het ademhalingskanaal) komt hoger uit in de neusholte in plaats van in de keel. Krachtige spieren vormen een speciale stop in het blaasgat, die voorkomt dat water de longen binnendringt als de dolfijn zich onder water bevindt.

Zoals al eerder genoemd in het gedeelte over longen is het formaat van de longen niet de belangrijkste reden voor het gemak waarmee dolfijnen kunnen duiken. Zelfs als de longen helemaal gevuld zijn met lucht, kan de dolfijn niet langer dan vijftien minuten onder water blijven. De voornaamste reden waarom dolfijnen hun adem zo lang kunnen inhouden is vanwege aanpassingen in de bloedsomloop. De aanpassingen hebben hun vermogen om zuurstof op te slaan aanmerkelijk vergroot en verbeteren de efficiëntie van heet zuurstofverbruik.

Eén van de aanpassingen is de hoeveelheid zuurstof die dolfijnenbloed en -spieren kan bevatten. Dolfijnen betrekken de meeste zuurstof uit het bloed en de spieren.

Dolfijnen hebben meer rode bloedcellen, de voornaamste transporteurs van zuurstof, dan mensen. Het aantal rode bloedcellen per hoeveelheid bloed is groter. Daar bovenop is de concentratie hemoglobine in de rode bloedcellen ook nog eens groter, hetgeen ervoor zorgt dat zuurstof makkelijker bindt en ook de hoeveelheid zuurstof dat het bloed kan transporteren belangrijk vergroot.

Hemoglobine wordt ook gevonden in het spierweefsel, maar wordt daar myoglobine genoemd. Myoglobine heeft een grotere affiniteit voor zuurstof dan het hemoglobine in het bloed, en daardoor wordt de zuurstof in het bloed geleidelijk afgegeven aan de spieren als het bloed erlangs stroomt. Myoglobine geeft spieren hun karakteristieke donkere kleur en maakt de spieren tot een van de belangrijkste zuurstof-opslag weefsels.

Theoretisch is de hoeveelheid zuurstof die een dolfijn inneemt onvoldoende om langdurig onder water te blijven. Daarom moeten er mechanismen bestaan die de dolfijn in staat stellen de zuurstof efficiënt te gebruiken.

Om maximaal gebruik te maken van de beperkte hoeveelheid zuurstof, is een mogelijkheid om alleen zuurstof toe te dienen aan organen die dat het meest nodig hebben. Tijdens het duiken, wordt de bloedstroom zo verdeeld dat de vitale organen zoals de hersenen en het hart van bloed voorzien worden. Niet essentiële circulatie wordt teruggebracht, en kan zelfs helemaal gestopt worden. Organen als maag, darmen, nieren en spieren ontvangen maar heel weinig bloed, en in sommige gevallen helemaal geen bloed.

Als deze niet-essentiële gebieden niet genoeg zuurstof ontvangen, stoppen ze met de normale verbranding. In plaats daarvan schakelen ze over op anaërobe verbranding, een vorm van metabolisme die geen zuurstof vergt. Het stelt cellen in staat om het even uit te houden zonder zuurstof. Anaëroob metabolisme is echter niet zo efficiënt als het normale metabolisme; het produceert niet alleen minder energie maar het is ook een langzamer proces. Bovendien veroorzaakt melkzuur, dat een bijproduct is van het anaërobe metabolisme, vermoeidheid. Er onstaat ook een zuurstofschuld die pas kan worden ingelost als het dier weer aan de oppervlakte komt om adem te halen. De dolfijn heeft ook een bepaalde tijd nodig na het duiken om het melkzuur weer af te breken in onschadelijke stoffen. In vergelijking met een aantal landbewonende zoogdieren kunnen dolfijnen hoge concentraties melkzuur verdragen.

Een andere methode die dolfijnen gebruiken om spaarzaam met zuurstof om te gaan is het verlagen van de hartslag. Een reflex actie van de hypofyse en de hypothalamus kan het hart aanzetten langzamer te gaan kloppen. Deze toestand wordt brachycardia genoemd.

De verlaagde hartslag zal de bloedstroom van de aderen naar het hart verminderen, hetgeen voorkomt dat het hart zuurstofarm bloed naar de longen pompt zodat de druk in de longen toeneemt. De verminderde bloedstroom zal de zuurstofvoorraad in de longen en het bloed sparen. Na een bepaalde tijd onder water zal de rechterkant van het hart bijna stoppen met kloppen; want des te minder zuurstofarm bloed naar de longen gepompt wordt, des te meer zuurstof wordt er gespaard.

Tegelijkertijd pompt de linkerkant van het hart het kleine beetje zuurstofrijk bloed dat het ontvangt direct naar de hersenen. Het zuurstofarme bloed verzamelt zich in gespecialiseerde kamers die zich voornamelijk in de lever bevinden en in een grote verwijding van de holle ader onder het middenrif.

In dolfijnen is de selectieve bloedstroom naar de hersenen mogelijk door ingewikkelde bloedreservoirs die de retia mirabilia worden genoemd. Deze grote netwerken die bestaan uit fijne kronkelende bloedvaatjes, bevinden zich grotendeels onder het borstvlies, tussen de ribben en aan weerszijden van het ruggenmerg. Retia mirabilia helpen die delen in leven te houden die anders door het veneuze zuurstofarme bloed zouden verkommeren.

Duikersziekte, ook wel bekend als caissonziekte, wordt veroorzaakt door de vorming van luchtbelletjes in de bloedstroom en andere weefsels, wanneer menselijke duikers te snel naar de oppervlakte komen. Als menselijke duikers diep afdalen in zee, zorgt de toenemende druk ervoor dat stikstofgas uit de longen in het bloed oplost. Dat is op zich niet schadelijk, maar het echte probleem doet zich pas voor als duikers weer naar de oppervlakte komen.

Als zij te snel naar boven komen, dan zal de druk veel en plotseling afnemen. Door deze drukafname, komt de stikstof weer vrij uit de bloedstroom. Maar als dit zo snel gebeurt dat de longen niet de tijd krijgen het te verwerken, ontstaan er kleine luchtbelletjes in de bloedvaten en weefsels. Deze stikstofbelletjes veroorzaken ernstige pijn en kunnen zelfs verlamming en de dood tot gevolg hebben. Daarom moeten menselijke duikers voorzorgsmaatregelen nemen om duikersziekte te voorkomen. Ze moeten langzaam naar boven gaan en telkens decompressiestops maken, zodat de stikstof en andere inerte gassen het lichaam geleidelijk via de longen kunnen verlaten.

Dolfijnen hebben geen last van duikersziekte of andere decompressieziekten, hoewel ze dieper en veel vaker duiken. Ze hebben geen ziekteverschijnselen zelfs niet nadat ze na een behoorlijke duik onmiddellijk naar de oppervlakte komen om adem te halen. Er zijn een paar redenen voor het gemak waarmee dolfijnen duikersziekte voorkomen.

Eén van de redenen is dat dolfijnen niet onder hoge druk staande lucht hoeven in te ademen wanneer ze onder water afdalen. In feite houden ze hun adem in als ze duiken. Hierdoor is er weinig stikstof beschikbaar dat hun bloedstroom kan binnendringen, in tegenstelling tot de situatie bij menselijke duikers die constant stikstofgas inademenen als ze onder water zijn.

Een aantal fysiologen heeft ontdekt dat stikstofgas zeer goed oplosbaar is in dolfijnenbloed. Stikstofrijk bloed dat een tijdje heeft gestaan blijkt maar een klein deel van het gas vast te houden. De opgeloste stikstof in het bloed wordt getransporteerd naar een groot aantal neuszakken en -holtes die fungeren als stikstofvangers die de opgeloste stikstof opslaan. De stikstofvangers laten het gas geleidelijk weer vrijkomen als het dier weer aan de oppervlakte komt.

De hydrostatische druk neemt voor elke tien meter extra diepte met 1 atmosfeer toe, als de dolfijn duikt. Onder deze druk klappen de longen ineen. Bij de meeste dolfijnen klappen de longen bijna volledig ineen als ze dieper gaan dan 100 meter. Veel van de lucht in de longen wordt dan in de neusholten en in de luchtzakken geduwd. Omdat er minder bloedvaten zijn in deze gebieden en bovendien veel verder van het oppervlak liggen, is de stikstofopname in deze situatie minimaal.

Een andere potentieel gevaarlijke omstandigheid, die ook wel stikstofnarcose wordt genoemd, kan zich voordoen als duikers te lang op grote diepte blijven. Stikstofnarcose doet zich voor wanneer stikstofgas uit het bloed zich aan vetachtige materialen bindt, met name aan het myeline dat de zenuwbanen bekleedt. Het geeft hetzelfde effect als wanneer iemand teveel alcohol heeft gedronken, met verlies van neromusculaire coördinatie en het buiten bewustzijn raken. Omdat het wordt veroorzaakt door stikstofgas onder druk, doet dit verschijnsel zich niet voor bij dolfijnen omdat zij alleen aan de oppervlakte ademhalen.

Bibliography

Carwardine, Mark. The Book of Dolphins. Dragon's World Ltd, 1996

Cousteau, Jacques. Whales. New York: Harry N. Abrams, Inc, Publishers, 1988.

Harrison, Sir Richard, et. al. Whales, Dolphins and Porpoises. New York: Facts on File, Inc., 1994.