De Evolutie van Dolfijnen

1. De periode vóór Cetacea (Walvisachtigen)
2. De oorsprong van primitieve Cetaceans
3. Vroege Odontocetes
4. Van primitieve Odontocetes naar Delphinidae

Men gelooft dat de familie van Mesonychidae aan het einde van de Cretaceous periode het punt was waar de cetaceeen afweken van andere zoogdieren. Gedurende de late cretaceous was deze familie wijd verspreid en variërend. Er is een sterke aanwijzing dat deze tak de oorsprong was van zowel de hedendaagse hoef dieren zoals paarden en varkens, als de cetaceeen.

Mesonychidae waren landdieren die in het vroege Eoceen de vlakten bewoonden wat nu Afrika is. Ze hadden grote lichamen en hun gebit suggereert dat deze familie uit carnivoren, herbivoren en omnivoren bestond. Fossielen zijn gevonden in bezinksel afgezet in mondingen van rivieren en lagunes die tot de conclusie leidt dat sommige mesonychidae zich hadden ontwikkeld naar een bestaan in het water.

De orde van de Condylarthra was waarschijnlijk de gemeenschappelijke voorvader van de cetaceeen en de artiodactyla waarvan hoefdieren afstammen.

Dit idee wordt ondersteund door gegevens van fossielen die dezelfde bloedsamenstelling, foetus bloedsuiker, chromosomen, insuline, uterine morfologie en tandglazuur-microstructuur hadden. Deze overeenkomsten samen met de morfologie van de schedel leidt tot de conclusie dat de mesonychidae waarschijnlijk de voorouders waren van de hedendaagse cetaceans.

De periode van de oorsprong van de eerste cetaceans is het waarschijnlijk dat er land condylarthrans de oevers van langzame rivieren koloniseerden, die uitmondde in de zuidelijke en westelijke Zee van Tethys, die ongeveer correspondeert met wat nu de Middellandse Zee en Perzische Golf is. De verzameling van deze dieren bij waterreservoirs kunnen hetzelfde zijn geweest als de hedendaagse zoogdieren van de tropische savanne, zoals bijvoorbeeld het nijlpaard, alhoewel deze dieren waarschijnlijk meer aquatisch waren en minder omvangrijk en gespecialiseerd.

In het begin voedden de voorvaders van de cetaceans zich met weekdieren en langzaam voortbewegende vissen, maar met de groei van de bevolking en concurrentie voor de voedingsbronnen werd de ontwikkeling van snelle reflexen en tanden voor het vangen van snelle vissen noodzakelijk. De mogelijkheid om te vluchten voor roofdieren/vissen was belangrijk maar niet van dringende aard.

Veranderingen in de structuur van het gebit vergemakkelijken het begrip van de fossielen archieven. De leden van de orde Condylarthra vinden waarschijnlijk hun oorsprong in de archaeocetes, de eerste cetaceeen, tot stand gekomen aan het einde van de Paleoceen. Het is mogelijk dat er in de tussenliggende periode van de mesonychidae en de eerste cetaceans een zeehondachtig dier bestond, die aan land kwam om zich voort te planten maar zich voedde in de zee. Het was 50 miljoen jaar geleden dat de kolonisatie van de zee plaats vond.

Gedurende de Paleoceen, waar nu de Middellandse zee en Arabische golf is, vormde zich een gedeeltelijk ingesloten arm van het westerse deel van de oud Tethys zee. Het was waarschijnlijk dat in dit gebied ongeveer 50 miljoen jaar geleden de condylarthen zich begonnen te koloniseren langs de kust en moerassen. Het is aannemelijk dat zij de ecologische nissen uitbuitten die achtergelaten waren aan het einde van de Cretaceous door uitgestorven reptielen, zoals de plesiosauren, icthyosauren en anderen. De warme wateren van de Tethys zee kunnen zich uitgebreid hebben vanwege de bezinking van Europa and toegenomen vulkanische activiteiten in verschillende delen van de wereld. Deze vergrote zee werd uiteindelijk de huidige Atlantische en Indische Oceanen.

Tussen de eerste cetaceeen en hun voorvaders bestaan weinig fossielgegevens. Het is mogelijk dat de levensvorm in deze tussenperiode niet erg succesvol en uitgebreid was waardoor gevormde fossielen weinig voorkomen. Het is mogelijk dat de evolutie van Condylarthrans tot Cetaceeen zeer snel en geografisch zeer gelokaliseerd is verlopen. Sommige evolutionisten geloven nu dat dergelijk snelle phyletische verandering in sommige ordes van dieren vaker voorkomt.

De wereld van de eerste primitieve cetaceeen, geclassificeerd onder de suborde Archaeoceti, was een van tropische plantengroei, moerassen, en oprukkende zeeën. Deze archaeocetes hadden lange/gestrekte lichamen en waren merendeels aquatisch. Sommigen hadden een gemiddelde maat, terwijl anderen afmetingen hadden van tot 21 meter. Ze hadden korte achterbenen en lange snuiten en waren goed aangepast aan de ondiepe kust wateren en open zeeën.

De oudste bewezen cetaceans fossielen heten Pappocetus luardi, van zuid Nigeria en Protoretus atavus van Egypte. Beiden behoren tot de familie Protocetidae, en hadden waarschijnlijk dezelfde gedragskarakteristieken. Een gebruikelijke naam voor de eerste cetaceeen is Zeuglodonts, afkomstig van de anachronistisch generisch naam van het type Zeuglodon. Het botstructuur van deze dieren was gelijk aan die van de zoogdieren van de late Cretaceous en vroege Eocene, met een specialisatie in het grijpen naar snelle prooien zoals vis.

Gedurende de Paleoceen en de Eocene ontstond er een groot aantal nieuwe levensvormen onder de zoogdieren wat leidde tot veel strijd om voedselbronnen. Grote bevolkingen ontwikkelden zich om vervolgens ineen te storten vanwege veranderingen in het ecologisch evenwicht veroorzaakt door hun eigen bestaan. Aangezien evolutie zich meestal voordoet in ongunstige omstandigheden waardoor de populatie verlaagd is, is het in deze periode buitengewoon snel gegaan.

De natuurlijke selectie in deze tijd begunstigde aanpassingen voor het vangen van snel bewegende en rappe vis over dat van zoetwater weekdieren en langzame vis. Het tandstelsel van de archaeocetes was heterodont, betekenend, dat de snijtanden, cuspids en kiezen gedifferentieerd zijn zoals bij land zoogdieren. Deze primitieve cetaceeen hadden evenals als de moderne cetacea dichte oorbotten, lange gehemeltes, neusvleugels op de snuit, holte om de oorbotten voor vetopslag en luchtholtes tussen oor en schedel. Het lichaam was lang met een lange staart, korte hals en korte achterleden. De voorleden waren papagaaivormig en er was een verbuiging in de staartwervel welke zowel op en neer als de zijwaartse beweging mogelijk maakte.

De eerste cetaceeen waren waarschijnlijk fysiologisch niet zo goed aangepast aan bestaan in het water zoals de moderne cetaceeen zijn. Zelfs latere soorten waren volledig beperkt tot warm water, en de archaeocetes konden alleen korte en ondiepe duiken verdragen. Vanwege de vele lichamelijke beperkingen, was competitie met de meer ontwikkelde cetaceeen gedurende het Oligoceen onmogelijk. Alhoewel dominant in het Eoceen, nam de variatie af tijdens het Oligoceen, hoewel het Oligoceen bekend stond om een kleine variatie in het algemeen, vooral in het westen van het zuidelijk deel van de stille oceaan. De laatste overblijfselen van deze suborde dateren uit het vroege of vroege midden Mioceen in Frankrijk. Het tijdperk van deze overblijfselen is niet bevestigd.

Tijdens het Oligoceen, tussen 38 en 25 miljoen jaar geleden, werden archaeocetes vervangen door leden van minstens vier families: de Agorophiidae en Squalodontidae welke primitieve odontocetes waren, en de Aetiocetidae en Cetotheriidae, vroege mysticetes. Tijdens deze periode werd het leven voor de cetaceans steeds meer aquatisch naarmate de externe neusvleugels zich meer naar achter verplaatsten, er vormden structuren om water buiten te sluiten, de lange beweegbare hals, de functionele achterleden, en uiteindelijk ging het merendeel van de bekken verloren. De vacht dat deze dieren van hun aardse voorouders hadden meegekregen ging ook verloren. Het lichaam werd meer gestroomlijnd en een rugvin werd ontwikkeld. De meeste soorten hadden in het begin een rugvin maar dit ging bij sommigen weer verloren zoals bij de gladde dolfijnen. In deze periode kwam ook de horizontale walvisstaart op gang.

Alle lichaamskenmerken die niet nuttig waren voor een leven in het water verdwenen snel by de cetaceeen. De evolutie was ging hard, en er werden veel aanpassingen ontwikkeld om te overleven, waaronder weerstand tegen ophoping van hemoglobine, verdraagzaamheid tegen een lage zuurstofpeil, een onderhuidse vetlaag voor het opslaan van voedingsstoffen, geavanceerde lichaamstemperatuur controle technieken, en een ineenschuifbaar voorschedel.

De meest primitieve odontocetes hadden nog steeds een heterodont gebit, maar in het late Oligoceen zijn de tanden bij sommige soorten aangepast en hebben lange rijen scherpe, uniforme tanden ontwikkeld met kegelvormige kronen en een wortel, deze structuur heet homodonty. Bijna alle moderne dolfijnen hebben een homodont gebit, met als opvallende uitzondering de gramper. Sommige hoger ontwikkelde odontocetes, met name de Narwal, hebben delen van hun gebit verloren en hebben speciale tanden ontwikkeld. De odontocetes hebben extreme veranderingen ondergaan met betrekking tot de vormgeving van de schedel, aanpassing voor het akoestisch aftasten en duiken. De 'melons' en moderne neusgangen ontwikkelden zich. Het vermogen om akoestische aftasting te verrichten werd waarschijnlijk ontwikkeld toen de schedel in een uitgeschoven staat verkeerde en werd waarschijnlijk toegepast door de vroegste odontocetes. Er waren al een aantal aanpassingen die dit vermogen bevorderden omdat de isolatie van de oorbotten met vetlaag en luchtholtes gericht horen mogelijk maakten.

De eerste echte odontocetes waren van de Agorophiidae familie. Het waren kortesnuit walvissen met driehoekige, haaiachtige tanden. Deze lsoort eidde tot de opkomst van de squalodonts waarvan het gedrag van sommigen zou hebben geleken op die van de Orka (Killer Whale), alhoewel ze morfologisch totaal verschillend waren. De meesten waren omvangrijk met lichamen van minstens drie meter lang. Hun schedels waren bijna helemaal uitgeschoven.

Squalodonts leidden tot de opkomst van een familie van primitieve dolfijnen die traditiegetrouw Eurhinodelphinidae heten, maar nu benoemd Rhabdosteidae. Deze dieren hadden buitengewoon lange snuiten en de meeste soorten waren ongeveer drie meter lang. Er zijn fossielen afkomstig van de vroege en midden- Mioceen en zijn te vinden in Europa, Noord Amerika, Zuid Amerika en de zoutwaterbekken van Australië. De schedels waren volledig uitgeschoven met veel homodonte tanden. Maar de schedels waren in deze tijd nog steeds symmetrisch in tegenstelling tot de moderne delphinids.

Gedurende het vroege Mioceen is de ‘melon’ ontwikkeld tot zijn huidige vorm en de akoestische systemen verfijnd. Verschillende dolfijn-achtige families, nu uitgestorven, tierden. De Squalodelphinidae waren de eerste bekende odontocetes met asymmetrische schedels. Twee taxa werden geïdentificeerd: de Squalodelphis bij noord- Italië, en de Diochotichus van Argentinië. Deze dieren waren klein, waarschijnlijk minder dan drie meter lang, en hadden veel homodonte tanden. De schedels waren uitgeschoven op manier zoals bij de Rhabdosteidae en veel afstammelingen van de Squalodonotidae. Sommigen geloven dat de snuit walvissen zich heeft ontwikkeld uit deze diersoort, maar het bewijs hiervoor is beperkt.

Op het moment bevat de superfamilie Delphinoidea de meeste levende cetacea soorten, waaronder de families Delphinidae, Phocoenidae en Monodontidae zowel als de nu uitgestorven families Albireonidae en Kentriodontidae, die geacht worden de voorvaders te zijn. De meeste leden van de familie Kentriodontidae waren zeer klein met lengten tot slechts twee meter. Zij hadden korte snuiten en veel homodonte tanden. Hoewel ze talrijk waren gedurende de midden en late Mioceen zowel in de Atlantische als de Stille Oceanen zijn er geen exemplaren gevonden van minder dan tien miljoen jaar oud.

De families Delphinidae, Phoceoidae en Monodontidae zijn genetisch overeenkomstig, en hebben allemaal een variatie van C-heterochromatine. Bijna allemaal hebben ze hetzelfde chromosoom nummer 2n=44. De enige uitzondering is de orka met slechts een paar t chromosomen, deze heeft korte armen en satelliet structuren. De m chromosomen zijn ook zeer klein bij de orka.

Bibliography

Evans, Peter G. H. The Natural History of Whales and Dolphins. New York: Facts on File Publications, 1987.

Gaskin, D.E. The Ecology of Dolphins and Whales. London, NH: Heinemann Educational Books Ltd., 1982.

Looney, Zan. "Dolphin Evolution." Available http://www.arrakis.com.au/ais_users/zan/dolphinevo-nl.html, 17 May 1996. Accessed 18 May 1998.